水草 強 光阻害 7

水草 強 光阻害 7

Ingenhousz在Priestley研究的基础上进行了多次实验，发现Priestley实验不能多次重复的原因是他忽略了光的作用，植物只有在光下才能“净化”空气。以上3位科学家便是光合作用研究的先驱，一般以J．Priestley为光合作用的发现者，把1771年定为光合作用的发现年。, 1804年，瑞士人N. アクアリウム, 水草, 淡水魚水槽, 水草・レイアウト, 陰性水草とは、その名の通り生育に強い光が要らない種類の水草を指します。水草用のLEDといった強力な照明器具がなくても育てられるうえに、CO2の添加も必要がない種類が多いので、本格的な設備がなくても育成できることが魅力の1つです。, 「アヌビアス・ナナ」に代表されるように、環境適応力が高くて丈夫な種類が多いので、水草育成の入門としても適しています。しかし、全体的に成長が遅くてコケに覆われやすいため、コケ対策はしっかりと行わなければなりません。, ここでは、陰性水草の特徴と種類に加え、上手に育成するための方法などを解説していきます。, 陰性水草とは「陰性」の言葉が示す通り、強い光が当たる環境になくても十分に生育する水草のことを指します。対になる存在として「陽性水草」があり、こちらは生育のためには潤沢な光量を確保する必要があります。, そのため、陽性水草を育成するにあたっては、水草の育成を目的とした専用のLEDなどの照明器具が必要ですが、陰性水草の場合はそのような器具がなくても、十分に育成できる点が魅力の1つです。, さらに、陰性水草はCO2の添加をせずとも育つ種類が多いことも特徴で、本格的な設備がなくても育成がしやすい水草と言えます。また、石や流木などに活着させられる種類が多いため、自然の雰囲気を演出しやすく、水槽内の様々なレイアウトで活躍してくれます。, 環境への適応力が高くて丈夫な傾向にあることも手伝って、初心者から上級者まで幅広い層に支持されている水草です。, 水草の表面にコケが生えてしまうと、そのコケが光合成を阻害するなどの悪影響を及ぼし、最悪の場合は水草を枯らせてしまうので注意が必要です。, そこで必要になるのが、コケを除去してくれる「お掃除生体」の存在です。特に、成長が遅いために、トリミングでのコケ除去に限界がある陰性水草の育成においては、コケを食べることで取ってくれるお掃除生体の存在が欠かせません。, コケ取り用のお掃除生体としては、「オトシンクルス」や「ヤマトヌマエビ」、「ヒメタニシ」などの魚介類が挙げられ、これらの生物を水草水槽に入れておくと、コケの抑制に大いに役立ってくれます。, ただし、コケにも種類があり、生物によって食べてくれるものが異なってくる点には注意してください。また、コケも植物の1種なので、そのコケを食べるということは、餌となるコケが不足すると水草を食害してしまうことがあります。, そのため、ご自身の育成環境において、どの種類のコケが発生しやすいのか、また発生量はどの程度なのかを把握したうえで、入れるお掃除生体の種類と個体数をコントロールすることが重要です。, 実は、陰性水草の価格は陽性水草と比較すると少し高価な傾向にあります。理由としては、やはり成長が遅いことが挙げられ、株分けなどで増殖できるまでに時間がかかることから、需要に対して供給量を簡単には増やせないことが影響しています。, 高級水草として知られている種類に、「ボルビティス」や「ブセファランドラ」などがありますが、それらはやはり陰性水草に分類されており、1株で5000円以上の値が付くこともあります。, しかし、水草の代表格として知られている「アヌビアス」などは陰性水草に該当しますが、1株1000円未満と手頃な価格で手に入るので、同じ陰性水草でも種類間で値幅が大きいことも事実です。, また、1度根付くと長持ちすることも陰性水草の特徴なので、大事に育てれば愛着が持てることでしょう。, ウラボシ科に分類される水生シダの仲間です。流木や石などに活着させやすいことから、手軽にレイアウトのバリエーションを増やせます。丈夫な水草ではあるのですが、高水温には弱く、28℃以上になると病気にかかりやすくなってしまうので、特に夏場は注意が必要です。, 陰性水草だけでなく水草全体の代表格とも言える種類で、アフリカに自生しているサトイモ科の水草です。その育成のしやすさが魅力で、水草育成の入門種としても最適です。日陰でも十分に育成が可能で、CO2だけでなく肥料の添加すらなくても育ちます。, ただし、その分だけ成長が非常にゆっくりなので、大変コケが付きやすくコケ対策が必須です。葉などは硬くて丈夫なため、表面を擦ればコケを落とせますが、お掃除生体に食べてもらった方が健康的に成長します。, ツルキシノオ科に分類される水生シダの仲間です。成長速度は他の陰性水草と同様に遅いので、コケ対策はしっかりと行ってください。ミクロソリウムと同じく活着させやすい性質を持つので、様々な水槽レイアウトで活躍します。, CO2の添加はなくても問題ありませんが、添加をすると元気になり幾分かは成長が早くなります。成長すると茂るので、たまのトリミングが必要です。水生シダなのでミクロソリウムと同様、高水温には注意してください。, アヌビアス・ナナの改良品種で「プチ」の名が示す通り、通常のアヌビアス・ナナよりも一回り小さくまとまる水草です。, 育成法などはアヌビアス・ナナに準拠していますが、原種よりも葉や茎の間隔が狭く、そこにコケが発生しやすい印象を受けたので注意してください。成長速度も遅いため、コケに覆われて枯らせてしまわないようにしましょう。, 東南アジアに分布しているサトイモ科の水草です。本種は適応力が高い水草で、環境が変わると古い葉を溶かして、その環境に合った新しい葉を展開します。, 強い光を当ててしまうと葉が茶色っぽく変色する傾向にあるので、陰になる場所に配置してあげると奇麗な緑色を維持できます。CO2はあまり必要ありませんが、水草用の液肥などは添加してあげましょう。, 陰性水草は育成に強い光が必要なく、CO2の添加も要らない丈夫な種類が多いです。水草用の強力な照明器具など、本格的な設備がなくても十分に育てられるため、初心者の方にもおすすめできる水草です。, ただし、総じて成長が遅い傾向にあり、油断しているとコケに覆われて枯れたり溶けてしまうので、コケ対策はしっかりと行ってください。, 陰性水草は活着できる種類が多くて日陰でも生育できるため、手軽にレイアウトの幅を広げられます。理想の水槽レイアウトを実現するために、ぜひ陰性水草を取り入れてみてください。, 水槽のプロ　トロピカライターの上原巧です。 文献2) より改変. Change ). アクアリウム情報も同様です。 Change ), You are commenting using your Twitter account. 東京アクアガーデンの水槽掃除のプロがこっそりと教える、水槽に効果的なコケ(苔・藻類）対策。この記事では、水槽に蔓延るコケの対処法をコケの種類別にお教... アクアリウムを始めたとき、水槽内は立ち上げたばかりでとても綺麗で、熱帯魚たちも生き生きしています。しかし時間が経つにつれ、フンや餌の食べ残しなどで... 水草水槽はレイアウト次第で様々な情景を作り出せる、魅力に溢れるアクアリウムです。しかし、水草の育成は観賞魚とは違った難しさがあり、維持管理に頭を悩... 水草の育成に慣れ、育てる種類に幅を持たせるなどしてステップアップしたいとお考えの方は、高級水草に挑戦してはいかがでしょうか。高級水草と聞くと育成が... ミクロソリウムという水草をご存じでしょうか？CO2や強い光を必要とせず、とても育てやすいので初心者からベテランまで人を問わず人気の高い水草です。レイア... アクアリウムに導入したいものといえば、まずは熱帯魚。その次に考えるのは「どんな水草を入れようかな…！」ということではないでしょうか。水草は本当にたく... アクアリウム初心者でも育てやすく、種類が豊富なクリプトコリネは水槽レイアウトにピッタリな水草です。店頭はもちろんAmazonなどのネット通販でも入手しや... (水草)ブセファランドラsp.グリーンウェービー(インボイス)(水上葉)(1ポット) 本州・四国限定生体. クーラーの故障･･･, サンゴの日ってご存知ですか？ 陰性水草は生育に強い光が必要のない水草のことを指します。さらに、co2の添加も必要としない種類が多いことから、本格的な設備がなくても育てやすく、水草の入門としてもおすすめです。ただし、成長が遅くてコケに覆われやすいので、コケ対策は必須です。 ( Log Out /  2020/6/3 Change ), You are commenting using your Google account. 但若是種植陽性水草，如：大寶塔、水蘭、大浪草、大血心、水車前、皇冠草則須要種植在強光的地方，也就是燈管的正中央 。 如果只是種植一些造景用小榕等陰性草，建議每天燈照8小時就好，一來讓魚之可以妥善休息比較不會壓迫，二來可以避免過度燈照，產生暴藻。 南美短雕養殖個人經驗分享(一)設備篇短雕粗分為東非及南美短雕 因個人未飼養過東非短雕 因此以下說明以南美短雕為主, b.過濾:多以氣動式過濾器為主 ( 俗稱水妖精) 為啥用水妖精不用沉水過濾ㄋ因為1.水妖精加上空氣幫浦的成本效益比最高 白話一點說就是說花比較少的錢可以得到最大過濾效果 (如果多缸可用一出氣量大的幫浦可打多顆水妖精)2.水的流速比較弱 因為短雕其游泳能力並不強 太強的水流會讓它累死我個人目前使用豹銳單孔幫浦一個約165 加惠弘1/4圓WG-03水妖精(80L/H)用在1.3尺黑框缸 半年僅換過2次水平時僅補水 水質清澈, c.底沙:有人用裸缸因為便於清理 我個人是使用薄薄一層約1~2公分底沙 因為硝化菌可於底沙中生存 其他異營性細菌亦可於底沙生存分解排泄物 一般矽沙即可 所謂黑金沙可降酸 我個人使用經驗是不會 也有聽說過有人用黑瀝青賣給魚友的反而造成短雕死亡, d.沉木:我認為是必須的 因為除造景功能外 可提供短雕躲藏並釋放出一些有助降酸及有益短雕的物質, e.植物:1.小榕便宜又好看 不需強光就會活 可提供短雕躲避並可消化水中硝化鹽纇 吸收二氧化碳減少水中有害生物物質2.綠地毯優點同小榕 還可供剛出生逛大街小魚躲藏, f.燈光:因為只有陰性水草所以燈光不用強 能看清楚魚即可 目前個人1.3尺缸用13W PL燈, g.溫度:短雕可適應溫度區間蠻大的可以從20度到30度 不過溫度不可急降急升(適用所有魚) 個人是冬天使用加溫器保持約26度 為啥不低一點 因為高雄冬天仍會回升至28度 因此設較低溫度如遇氣溫回升對短雕衝擊, f.產卵介質:短雕產卵分為洞穴式 及 開放式 目前個人所知除荷蘭鳳凰 玻利維亞鳳凰及棋盤類短雕 為開放式餘皆為洞穴式洞穴式產卵者可提供水族館可購得的甕 或購買””陶製””小花盆泡水幾天後用鋼鋸鋸為兩半使用開放式產卵者可提供水族館購的平面小磚塊或較平面積大一點的石塊以上建議魚設缸時即放入讓短雕適應 並對洞口或平面石塊使用小榕或沉木或綠地毯加以隱蔽但是短雕不見得會產卵於我們幫它準備的東西 我就曾有一對黃金產卵於沉木的隱敝處. I. Arnon等在给叶绿体照光时发现，当向体系中供给无机磷、和时，体系中就会有和产生。同时，只要供给和，即使在黑暗中，叶绿体也可将CO, 1957年，Emerson观察到小球藻在用远红光照射时补加了一点稍短波长的光（如650 nm的光），则量子产额比这两种波长的光单独照射的总和还要高。这种在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象被称为双光增益效应，或叫爱默生增益效应（Emerson enhancement effect）。后来才知道，这是因为光合作用需要两个光化学反应的协同作用。, 1960年，Hill等人提出了双光系统（two photosystem）的概念，把吸收长波光的系统称为光系统（photosystemⅠ，PSⅠ），吸收短波长光的系统称为光系统Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ），推动了PSⅠ和PS的分离、纯化等生物化学与分子生物学的研究。, 1980年代初，P. 私の記事が皆様のお役に立てれば幸いです。, 魚が病気にかかったときは薬浴をさせるのが一般的ですが、一時的な絶食やこまめな水換えなど、薬を使わずに病気を治療する方法もいくつかあることをご存知でしたか？今回は「なるべく薬を使わずに魚の病気を治したい」と考えている方に向けて、薬以外で病気を治療する方法をご紹介していきます。, 水槽を持っているけど、今年は酷暑になるって言うし、、、魚達は大丈夫なのかしら?と気になってしまいますよね! 気温が上がればその分水温も上がってしまいますし･･･, 今や、欲しい情報のほとんどはインターネットで手に入る時代になりました。 Emersen和W. クーラーの故障というのは突然やってくるものです。 魚介類は観賞するのも食べることも好きです。 水草在水草缸中的作用可以說是舉足輕重的，在水草缸中，水草也會進行光合作用。其實水草的飼養並不難，但是很多草友在飼養一段時間後會發現自己養的水草開始發黃，並且還不知道應該如何挽救，下面我們就一起來看看水草發黃原因及預防水草發黃的措施吧！, 【辦法】當養分不夠的時候，就要給水草進行施肥，可以選擇的肥料有基肥、液肥、根肥幾種，還有其他微量元素，其中根肥和基肥都是在鋪沙子的時候摻進中層沙子裡面的。施肥是種水草前的步驟，不能種水草後再添加，原因是鋪沙子的時候摻進基肥和根肥比較均勻，有利於水草的均勻吸收。, 【症狀】水草發黃的主要原因是因為光照時間不夠或者光照強度不夠，導致水草無法進行光合作用，水草會慢慢變化或者死去。, 【辦法】水草的光照每天都應該定時定量的進行，正常生長需要的光照時間在6～8小時左右，每天都需要在固定的時間進行光照。, 【症狀】在輕微時葉形會變小且呈濃綠色，尤其幼葉無法展開而呈捲曲狀，嚴重時則由幼葉葉尖及葉緣開始腐爛，逐漸蔓延至老葉，最後整棵水草枯萎而死。造成水草生理脫水症的主要原因是人為的施肥過量，使水中總離子濃度過高所致。, 【症狀】不同品種的水草光照強度的要求都不同，超過溫度界限許多種類的水草就會生長不良或者枯萎死亡。, 【症狀】擴散桶積氣會導致溶解效率降低，二氧化碳不足水草葉子容易被強光灼傷。灼傷後就容易發黃，溫度太高水草也容易黃葉，表現為莖或葉皺縮、扭曲，水草不正常的拉高現象等生長形態的改變葉片萎黃化或落葉。莖葉溶解、腐爛。, 【症狀】代謝機能降低，使生長停滯或萎縮。組織生理變化異常，葉托組織瓦解，形成枯葉或落葉。水草組織局部或全部壞死，導致根、莖或葉部的腐爛症狀。, 【辦法】一般水溫在20～24℃較為適宜。對於熱帶水草，在過冬時水溫約不可低於15℃。因此，在北方冬季水族箱內應有加熱棒或恆溫器來保持水溫。但保溫裝置不可太靠近水草，以免水溫過高而引起水草死亡。有條件的可使用揚水器，使水族箱的水處循環狀態。以利於熱量分配，對水草的生長也有好處。, 【症狀】水草買回來的時候根部或者葉柄受損。這樣的話會導致養分到不到葉子上，就會發黃。如果是葉柄受損那片葉子是沒得救了。, 【辦法】建議直接折掉，根部受損等根長出來會改善的。建議用陶粒和水草砂或者河沙當底砂固定水草，這樣不會壓壞根部，也能讓水草的根能順利延展。, 【症狀】當病菌感染水草後，葉片上起初出現水漬狀褐斑，後漸發黃，乃至全株葉片呈纖維狀溶於水中，若與健康葉相接觸，很快就會傳染。導致此病發生的原因，主要是水草在運輸途中，因溫度過高，促使細菌滋生而感染。隨之，購買者買回水草時，將感病的植株混雜在健康植株中。, 【辦法】如果不及時清除，就植於水箱中，病菌很快會傳染開來。一是要及時剪除感病的葉或莖。若是叢生型水草，去掉病葉後，隔開放在另一容器里，並觀察其發病的進展，一旦發現有新的症狀，立即用0.2～0.5毫克/克的硫酸銅浸泡，來殺死病原細菌。二是將水箱的水溫降至20℃以下，控制病原細菌的繁殖。, 總結：發現水草發黃後可以適當的添加肥料，肥料包括底肥和液肥，並且注意觀察水質，特別是PH值，還有日常飼養中，光照是否合理，不能光照過多也不能太少。想要自己的水族箱觀賞價值更高的話，是需要付出耐心的，雖然不是特別難，但也不是非常簡單的一件事。, 【聲明：本文自網絡搜集並整理髮布，版權歸原文作者所有，如侵犯到您的權益，請留言聯繫刪除】, 水草在水族箱中的作用可以說是舉足輕重的，在水族箱中，水草也會進行光合作用。其實水草的飼養並不難，但是很多魚友在飼養一段時間後會發現自己養的水草開始發黃，並且還不知道應該如何挽救，小編就來告訴你水族箱中常見的莫斯水草發黃的原因以及應該如何預防水草發黃的有效方法。, 原因：生長過快是光照時間太長，營養不平衡;莖杆彎曲是吸收水中過多的亞硝酸;葉片泛白是養分不足。對策：換照明設備，減少肥料添加，水溫維持在22～25℃。, 在養殖水草的過程中經常遇到各類水草的各類問題，遇到養殖上的困難時，我們無從下手，無法分析出主要原因是什麼，我們今天就來分析和解決一些在水草養殖中常見的問題。 水草可以單獨養殖，也可以和水族生物一起混養。水草的種類有很多，形狀和顏色各有不同。, 養殖水榕要保證充足的光照，水的硬度一定要高，否則它的根部會變腐爛。可以用分株的方法進行繁殖，另外要注意預防爛根出現，爛根後要及時查明原因並及時調整。, 發財樹在養殖過程中總會遇到一些突髮狀況，比如葉子發黃、下垂、掉落等，小編不會眼睜睜看著你的寶貝死翹翹的，下面就為大家分享一下發財樹葉子發黃的原因及解決方法。★ 發財樹葉子發黃的原因及解決辦法★原因一：澆水不當發財樹喜歡溫暖濕潤的氣候，澆水過多或者過少都會造成葉片發黃。, 吊蘭是一種多年生的草本植物，在家庭中一般見得比較多，因為吊蘭最大的功能除了觀賞性之外，還能夠吸收家庭中的有害物質，進化家庭環境，但是如果照顧方法不得當，吊蘭的葉子就會出現發黃的狀況，到底是什麼原因導致葉子發黃呢，這些知識是養殖戶應該知道的。, 今天我們就一起來了解一下發財樹葉子發黃的原因有哪些原因，如果 你一周澆透一次水，這就已經犯了養護髮財樹的大忌，發財樹不喜水澆水過多，盆土長期過濕，造成土中缺氧，使部分鬚根腐爛，阻礙正常呼吸和水分養分的吸收，引起葉片變黃脫落。, 蘭花種類繁多，生長環境各異，很難有一種通用的栽培方法，但也離不開水分、養分、溫度和光照這幾大要素，只要調節得當，養好蘭花並不難。溫度：蘭花因種類不同而對溫度的要求也不同。, 尤其到了現在這個逐漸升溫的天氣，無論是在家還是辦公室，養上一兩株翠綠的蘆薈，更是美事一件。答案是肯定的，特別是在夏天，由於蘆薈本身喜光的原因，更應該將其放置在散射自然光之下，享受陽光帶來的溫暖。, 文竹是一種觀賞性極高的美觀綠色植物，放置於客廳、書房，既可凈化空氣還增添了書香氣息。以根入藥，可治急性氣管炎，具有潤肺止咳的功能。 1、文竹適合在溫暖濕潤、富含腐枝、排水良好的土壤中生長。文竹怕煙塵，若遇到有毒氣體，則枝葉易發黃。, 三角梅需要一定的養分，在生長期內要進行適當的施肥，才能滿足其生長的需要。肥料應腐熟，施肥應少量多次，濃度要淡，否則，易傷害根系，影響生長。, 為桑科榕屬常綠喬木植物，其盆栽植株被移植到世界各地，根部形似人參，形態自然、根盤顯露、樹冠秀茂、風韻獨特，觀姿賞形，令人妙趣橫生，心情愉悅。, 給花卉施肥可以供其營養，保證花卉的健康生長、促進開花。但有時施肥方法出錯就會對花卉生長、開花帶來不好影響。, 如果發現水草開始變黃，別著急，首先要檢查它生長的環境，然後找出原因，對症下藥。光照不足：主要是因為光照時間不夠，或者光照強度不夠。, 蘭花燒尖就是蘭花從葉子尖部開始，一直黃到蘭花根部，如果一開始就沒有找到燒尖的原因，或是對它置之不理，那麼蘭花最終會燒尖枯萎。, 在水族箱中，物理因子的條件是否適當，以及水質化學因子的管理能否穩定控制，都會直接影響到水草本身的生理組織或生理機制，不當時都能引起相當程度的損傷。, 我們常見的富貴竹，大多都是水養的，本來養的好好的，可能到了某個時候，葉子就發黃了，自己也不知道怎麼辦，下面就來讓小編為大家分析分析吧。富貴竹葉片發黃1、新買的富貴竹發黃主要原因是新買的富貴竹還沒有長根，營養就跟不上，所以出現發黃也是正常的。, 吊蘭干尖、黃葉是很常見的問題，今天小妹給大家分析一下造成這些問題的原因以及解決方法。造成吊蘭干尖的原因：1、未及時換盆如果長期沒有給吊蘭換盆，土壤中的養分就會被消耗殆盡，這樣肯定會影響植株的生長。, 及時針對各種情況解決問題，下面介紹4種方法，解決萱草葉子變黃！可每月施1次液肥，不要施濃肥，每次施肥需要稀釋後進行澆施，不僅養分能很好的吸收，還能避免肥害導致鴨子發黃。, 摘要：我們在家裡養護白掌的時候總會出現葉片枯萎的現象，我們應該怎麼辦才可以不讓它葉片不枯萎呢。所以說當白掌葉片出現枯萎的現象，我們應該及時的找到辦法解救，如果找不到辦法那麼我們就應該從你自身養護的問題來解決了。, 君子蘭是石蒜科君子蘭屬的一種多年生草本植物，花期長達30-50天，以冬春為主，元旦至春節前後也開放。忌強光，為半陰性植物，喜涼爽，忌高溫。生長適溫為15-25℃，低於5℃則停止生長。喜肥厚、排水性良好的土壤和濕潤的土壤，忌乾燥環境。君子蘭具有很高的觀賞價值。. 這幾天的強光真是辛苦它了!!! 度を越える光が光阻害をひき起こす「強光」と定義され るが, 光阻害は特殊な強光条件下でのみ起こる現象では 図1 光合成量子収率の日周変動 夏季晴天下の太陽光照射強度とトウモロコシ最上位展開葉の炭酸 固定反応の量子収率を示す. 當光量過高，沒有co2配合，水質呈鹼性（ph值7.0以上），光合成速度快的狀態時，即會產生藍藻。且co2濃度不足時，水草無法行光合作用，藻類以多餘的光能為糧食進而繁殖，因此應注意光量與co2量的平衡，使水草免受藻害健全成長。 ( Log Out /  Warburg等人用藻类进行闪光试验证明：光合作用可以分为需光的光反应（light reaction）和不需光的暗反应（dark reaction）两个阶段。, 1932年，R. V. Sachs发现照光叶片遇碘会变蓝，证明光合作用形成碳水化合物（, 20世纪初，光合作用的分子机理有了突破性进展，里程碑式的工作主要是：Wilstatter等（1915）由于提纯叶绿素并阐明其化学结构获得诺贝尔奖。, 随后，英国的Blackman和德国的O. »åŠ é‡ï¼Œå¦å‰‡æœƒå°Žè‡´PH值升高，而影響水草的光合作用。, ==>一般水草缸的PH值大致在6.4~6.8之間，KH硬度為4~6之間。例如KH值在4度，PH值在6.8時，C       O2濃度則以20mg\l為佳。, 達敢 發表在 痞客邦 留言(3) 人氣(). T. De Saussure通过定量实验证明：植物所产生的有机物和所放出的总量比消耗的CO, 1864年J. Mitchell提出化学渗透假说。Jagendorf等用叶绿体进行光合磷酸化分阶段研究，证明光合磷酸化的高能态就是化学渗透假说中的跨膜质子梯度。这不仅使人们了解光合作用中能量转换机制，并且导致将质子动力势与离子运转、类囊体结构动态变化和能量转换反应调控过程联系起来研究。, 1980年代末期，Deisenhofer等测定了光合细菌反应中心结构，取得了解膜蛋白复合体细节及光合原初反应研究的突出进展，获得了1988年的诺贝尔奖。, 1992年，Marcus因研究包括光合作用电子传递在内的生命体系的电子传递理论而获得诺贝尔奖。, 1990年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的酶的动态结构与反应机理研究获得了重大进展。Walker和Boyer获得了1997年的诺贝尔奖。, 中国的光合作用研究自20世纪50年代开始，取得了长足的进展。如中国科学院上海植物生理研究所在光合作用能量转换、光合碳代谢的酶学研究等方面，中国科学院植物研究所在光合作用的原初反应和光合色素蛋白复合体研究等方面都有所发现和创新。, 尽管光合作用研究历史不算长，但经过众多科研工作者的努力探索，已取得了举世瞩目的进展，为指导农业生产提供了充分的理论依据。, 光合作用的过程是一个比较复杂的问题，从表面上看，光合作用的总反应式似乎是一个简单的氧化还原过程，但实质上包括一系列的光化学步骤和物质转变问题。根据现代的资料，整个光合作用大致可分为下列3大步骤：①原初反应，包括光能的吸收、传递和转换；②电子传递和光合磷酸化，形成活跃化学能（ATP和NADPH）；③碳同化，把活跃的化学能转变为稳定的化学能（固定CO, 叶绿体由双层膜、类囊体和基质三部分组成。类囊体是单层膜同成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，光能向化学能的转化是在类囊体上进行的。类囊体膜上的色素有两类：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3 : 1，而叶绿素a（chl a）与叶绿素b（chl b）的比例也约为3 : 1。根据功能区分，叶绿体类囊体膜上的色素又可分为两种：一种是作用中心色素，少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类；而另一种则是聚光色素，绝大多数色素（包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b胡萝卜素、叶黄素）属于聚光色素。, 光合作用的光化学反应是由两个包括光合色素在内的光系统完成的，即光系统Ⅰ（简称PSⅠ）和光系统Ⅱ（简称PSⅡ）。每个光系统均具有特殊的色素复合体等物质。, 光合作用的第一幕是原初反应（primary reaction）。它是指光合作用中从叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程，其中包含色素分子对, 当波长范围为400 ~ 700 nm的可见光照射到绿色植物时，聚光色素系统的色素分子吸收光量子后，变成激发态。由于类囊体片层上的色素分子排列得很紧密（10 ~ 50 nm），光量子在色素分子之间以诱导共振方式进行快速传递。此外，能量即可以在相同色素分子之间传递，也可以在不同色素分子之间传递。因此能量传递效率很高。这样，聚光色素就像透镜把光束集中到焦点一样把大量的光能吸收、聚集，并迅速传递到反应中心色素分子。, 光化学反应（photochemical reaction），是光合作用的核心环节，能将光能直接转变为化学能。当特殊叶绿素a对（P）被光激发后成为激发态P, PSⅡ主要由PSⅡ反应中心（PSⅡ，reaction center）、捕光复合体Ⅱ（light harvesting complexⅡ，LHCⅡ）和放氧复合体（oxygen-evolving complex，OEC）等亚单位组成。其功能是利用光能氧化水和还原质体醌，这两个反应分别在类囊体膜的两侧进行，即在腔一侧氧化水释放质子于腔内，在基质一侧还原质体醌，于是在类囊体两侧建立质子梯度。, PSⅠ复合体颗粒较小，直径为11 nm，仅存在于基质片层和基粒片层的非堆叠区。PSⅠ核心复合体由反应中心色素P700电子受体和PSⅠ捕光复合体（LHCⅠ）组成。PSⅠ的功能是将电子从质体蓝素传递给铁氧还蛋白。PSⅠ参与的电子传递路线是：核心复合体周围的LHCⅠ吸收光能，通过诱导共振传递到P700，然后按顺序将电子传给原初电子受体A, 非循环电子传递链从光系统Ⅱ出发，会裂解水，释出氧气，生产ATP与NADPH。非循环, 光系统Ⅱ→初级接受者→质体醌→细胞色素复合体→质体蓝素→光系统Ⅰ→初级接受者→铁氧化还原蛋白→还原酶, 循环电子传递链不会产生氧气，因为电子来源并非裂解水。电子从光系统Ⅰ出发，最后会生产出ATP。循环电子传递链的过程如下：, 光合磷酸化（photosynthetic phosphorylation或photophosphorylation）是指在光合作用中由光驱动并贮存在跨类囊体膜的质子梯度的能量把和磷酸合成为的过程。光合磷酸化有两个类型：, OEC处水裂解后，把释放到类囊体腔内，把电子传递到PSⅡ电子在光合电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的转移到腔内，由此形成了跨膜的浓度差，引起了的形成；与此同时把电子传递到PSⅠ去，进一步提高了能位，而使还原为，此外，还放出。在这个过程中，电子传递是一个开放的通路，故称为非循环光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）。非循环光合磷酸化在基粒片层进行，它在光合磷酸化中占主要地位。, PSⅠ产生的电子经过一些传递体传递后，伴随形成腔内外H浓度差，只引起的形成，而不放，也无还原反应：在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过质体蓝素重新回到原来的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称为循环光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）。循环光合磷酸化在基质片层内进行，在高等植物中可能起着补充不足的作用。, 卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，大致可分为3个阶段，即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。, 2）还原阶段：甘油酸- 3 -磷酸被ATP磷酸化，在甘油酸- 3 -磷酸激酶催化下，形成甘油酸- 1,3 -二磷酸（DPGA），然后在甘油醛- 3 -磷酸脱氢酶作用下被NADPH + H, 3）更新阶段：更新阶段是PGAld进过一系列的转变，再形成RuBP的过程，也就是RuBP的再生阶段。, 光合速率通常是指单位时间单位叶面积所吸收的二氧化碳或释放的氧气的量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。, 在一定范围内，叶绿素含量越多，光合越强。以一片叶子为例，最幼嫩的叶片光合速率低，随着叶子成长，光合速率不断加强，达到高峰，随后叶子衰老，光合速率就下降。, 株作物不同生育期的光合速率不尽相同，一般都以营养生长期为最强，到生长末期就下降。以水稻为例，分蘖盛期的光合速率较快，在稻穗接近成熟时下降。但从群体来看，群体的光合量不仅决定于单位叶面积的光合速率，而且很大程度上受总叶面积及群体结构的影响。, 光合作用是一个光生物化学反应，所以光合速率随着光照强庋的增减而增减。在黑暗时，光合作用停止，而呼吸作用不断释放CO, 光质也影响植物的光合效率。在自然条件下，植物会或多或少受到不同波长的光线照射例如，阴天的光照不仅光强弱，而且蓝光和绿光成分增多；树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故树冠下的光线富含绿光，尤其是树木繁茂的森林更是明显。, 光合过程中的碳反应是由酶所催化的化学反应，而温度直接影响酶的活性，因此，温度对光合作用的影响也很大。除了少数的例子以外，一般植物可在10 ~ 35℃下正常地进行光合作用，其中以25 ~ 30℃最适宜，在35℃以上时光合作用就开始下降，40 ~ 50℃时即完全停止。在低温中，酶促反应下降，故限制了光合作用的进行。而在高温时，一方面是高温破坏叶绿体和细胞质的结构，并使叶绿体的酶钝化；另一方面，暗呼吸和光呼吸加强，光合速率便降低。, 矿质元素直接或间接影响光合作用。氮镁、铁、锰等是叶绿素等生物合成所必需的矿质元素；铜、铁、硫和氯等参与光合电子传递和水裂解过程；钾、磷等参与糖类代谢，缺乏时便影响糖类的转变和运输，这样也就间接影响了光合作用同时，磷也参与光合作用中间产物的转变和能量传递，所以对光合作用影响很大。, 水分是光合作用原料之一，而光合作用所需的水分只是植物所吸收水分的一小部分（1%以下），因此，水分缺乏主要是间接地影响光合速率下降。具体来说，缺水使叶片气孔关闭，影响CO, 真核藻类，如红藻、绿藻、褐藻等，和高等植物一样具有叶绿体，也能够进行产氧光合作用。光被叶绿素吸收，而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素，赋予了它们不同的颜色。, 进行光合作用的细菌不具有叶绿体，而直接由细胞本身进行。属于原核生物的蓝藻（或者称“蓝细菌”）同样含有叶绿素，和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上，普遍认为叶绿体是由蓝藻进化而来的。其它光合细菌具有多种多样的色素，称作细菌叶绿素或菌绿素，但不氧化水生成氧气，而以其它物质（如硫化氢、硫或氢气）作为电子供体。不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等。.

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